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      一、公共遺傳因子突變的概念與特征

        德弗里在他的《細胞內泛生論》一書中已明確地表明了他的觀點,即遺傳被分割成 單位性狀,每個單位性狀獨立地遺傳。他還擬訂了試驗計劃。由于他同時從事生理學實 驗研究,所以直到1892年才認真地開展雜交試驗,開始時采用的是麥瓶草(Silene)、 罌粟、月見草等植物:1894年他在536株F2代麥瓶草中發現392株有毛,144株無毛(2. 72:1)。1895年他在罌粟F2代雜種中發現花瓣有黑斑的158株,白斑的有43株(3.67: 1);1896年他發現白斑罌粟是純一傳代。他在這些年中的其他試驗也都證實了這些發 現。1899年秋,德弗里在30稈以上的物種和變種中觀察到明顯的分離現象。最后他認為, 對應性狀的分離遵從某種一般的規律并認為有充分理由發表這些結果。1900年3月他在 幾個星期之內先后寫出了三篇文章記述其發現,兩篇寄往巴黎科學院(準備在1900年3 月26日的會議上宣讀),一篇寄往德國植物學會(3月14日收到)(見Krizenecky, 1965)。他寄往巴黎的文章出版的日期(4月21日之前)實際上比發往德國的出版時間 (4月25日)早幾天。在寄給德國的那篇文章中他在腳注中寫道:“在我完成了大部分 試驗并根據這些試驗寫成這篇文章后才第一次知道孟德爾的文章!監lby(1966:129) 根據大量的間接證據斷定,德弗里很可能早在1896年或1897年就讀過孟德爾的文章。 zirkle(1968)則認為在1899年,Kottlet(1979)根據進一步的證據指出時間是1899 年。 

         在這些年中德弗里在講課提綱中仍然采用他自己的術語——活動的(active,A), 潛在的(latent,L)——而不是孟德爾的顯性和隱性,在示數掛圖中他對分離用不同 的百分比(77.5%:22.5%,75.5%:24.5%)表示,似乎他還并不了解分離的真 正原因。還值得提到的是,德弗里用月見草進行過大量的雜交試驗,在1900年的文章中 他只選用了(拉馬克月見草X短柱月見草)這個例子,這在他的月見草試驗材料中是他 發現的唯一真正的基因突變。正如他在和貝特森的通信中所明確說明的,他將進化性狀 和行生性狀加以區別,只有后者遵從孟德爾定律。 

         德弗里曾說過他是在1892年出版的一篇文章的參考文獻中發現孟德爾的文章名錄, 他顯然是在1892年以后的幾年中參考過上述的那篇文章并促使他閱讀孟德爾的原文。毫 無疑問,他在那時就已經知道分離比值(我們現在將之解釋為3:1比值)以及隱性的純 一傳代,但是這并不一定意味著這些發現會促使他放棄他原先的錯誤觀念。就像19世紀 80年代的所有其他研究者一樣,德弗里原來認為性狀可能是由多重微?刂频模ㄒ姷谑 五章。。像394:144,158:34,或77.5%:22.5%這樣的一些比值對相信復制因子決 定性狀的人來說毫無意義。在運用比值時,德弗里指的是2:1或4:1(Kottler, 1979)。讀了孟德爾的文章,是否促使他放棄他原先的學說并接受“來自每個雙親的一 個因子決定個體性狀”的孟德爾學說?我們將永遠無法知道。既然如此,我們就必須接 受德弗里的說法、他是從他自己的試驗“推論出”分離定律的,正像孟德爾從類似的試 驗結果得出他的學說一樣。德弗里專心致力于單位性狀的試驗性分析,的確非常接近于 問題的解決。再前進一小步就能放棄他原先學說中的最后一個錯誤部分(泛子的經常復 制)。然而貝特森在讀到德弗里的文章以前雖然有大量的孟德爾式的比值也沒有作出孟 德爾那樣的解釋。 

         德弗里發現孟德爾已領先,顯然很沮喪,這可能是他不再去探索他的發現的更深刻 的遺傳后果而轉向從進化角度闡釋進化突變的一個原因。物種形成似乎一向是他主要關 心的問題。德弗里顯然認為孟德爾遺傳只是多種遺傳機制之一,否則就無法解釋他在給 貝特森信中所說的“就我看來,越來越清楚的是,孟德爾學說是雜交普遍規律的一個例 外!币虼,他多少舍棄了孟德爾學說而去研究他認為對進化更為重要的其他形式的遺 傳。 有三點理由表明,德弗里將永遠是遺傳學史上值得紀念的偉大學者: 

        (1)他獨立于孟德爾提出了將個體之間的差異分割成單位性狀的觀點; 

        (2)他首先在一大群各式各樣的植物中證實了孟德爾分離現象是存在的; 

        (3)他發展了遺傳單位的突變性概念。 因此他決不止只是孟德爾的發現者之一。當然德弗里比孟德爾更占有優勢。他能運 用當時的細胞學研究新成果來發展他的學說。當孟德爾明智地規避了對遺傳“因子” (Elemente)本質即其物質基礎的探究時,德弗里卻將之與重新定義了的達爾文的泛子 聯系起來。就遺傳現象而言,德弗里綜合了達爾文與孟德爾。 孟德爾遺傳的第二位重新發現者柯侖斯(Carl Correns,1864-1933)的情況就簡 單得多。他曾說過孟德爾的分離學說是他(在1899年10月的一天)醒著躺在床上等天亮 時突然“像閃電似的”進到他的腦海。他那時正忙于別的研究只是在幾個星期之后才讀 過孟德爾的論文(在1899年12月他的異粉性文章中曾指出過)。當他收到德弗里的法國 (巴黎)科學院文章的復印本時(1900年4月21日)他才(在一天之內)將他的試驗結 果寫成文章并在德國植物學會4月27日的會議上宣讀,隨后大約在5月25日出版?聛鏊 從一開始就不認為他在重新發現孟德爾上起了重要作用。在他的一份通報的標題中就用 的是“孟德爾法則”。他認為“就我自己來說重新發現這些定律所費的智力勞動(由干 以往_別年生物學的大量研究,尤其是魏斯曼的工作)比之孟德爾是大大減輕了!标P 于柯侖斯獨立重新發現孟德爾的問題,唯一可以懷疑的是,他是內格里的學生(他的妻 子是內格里的甥女),可能早就知道孟德爾的工作。然而這種可能性是難以使人接受的, 如果柯侖斯對孟德爾的工作早在20年前就已經知道而他卻沒有按這一線索盡早開展研究 那才真是非常奇怪的事。

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